Klorofil dan warna hijau
Sebuah hijau daun berwarna hijau karena adanya pigmen yang dikenal sebagai klorofil , yang dalam sebuah organel yang disebut kloroplas . Ketika mereka berlimpah dalam daun ini sel
, karena mereka selama musim tanam, warna hijau klorofil 'mendominasi
dan masker keluar warna dari setiap pigmen lain yang mungkin ada dalam
daun. Dengan demikian daun musim panas yang khas hijau.
Pada akhir musim panas, saat siang hari mempersingkat dan suhu dingin, pembuluh darah yang membawa cairan ke dalam dan keluar dari daun secara bertahap menutup sebagai lapisan khusus gabus bentuk sel-sel di dasar setiap daun. Sebagai lapisan gabus berkembang, air dan mineral asupan ke dalam daun berkurang, perlahan pada awalnya, dan kemudian lebih cepat. Hal ini selama ini waktu itu klorofil mulai menurun.
Seringkali pembuluh darah akan tetap hijau setelah jaringan di antara mereka telah hampir sepenuhnya berubah warna.
Banyak klorofil terletak di fotosistem II (Light Harvesting Complex II atau LHC II), membran yang paling berlimpah protein di bumi [. rujukan? ] LHC II adalah di mana cahaya ditangkap dalam fotosintesis. Hal ini terletak di tilakoid membran kloroplas dan terdiri dari sebuah Apoprotein bersama dengan beberapa ligan, yang paling penting adalah klorofil a dan b. Pada musim gugur, kompleks ini dipecah. Degradasi klorofil diperkirakan terjadi terlebih dahulu. Penelitian terbaru menunjukkan bahwa awal degradasi klorofil dikatalisis oleh klorofil b reduktase, yang mengurangi b klorofil untuk 7-hidroksimetil sebuah klorofil, yang kemudian dikurangi menjadi klorofil a. Hal ini diyakini mengguncang kompleks, di mana titik kerusakan dari Apoprotein terjadi. Sebuah enzim yang penting dalam pemecahan Apoprotein adalah FtsH6, yang milik keluarga FtsH protease.
Klorofil menurunkan menjadi berwarna tetrapyrroles dikenal sebagai catabolites klorofil nonfluorescent (s NCC). Sebagai klorofil terurai, pigmen tersembunyi kuning xanthophylls dan oranye beta-karoten yang terungkap. Pigmen ini hadir sepanjang tahun, tetapi pigmen merah, anthocyanin , yang disintesis de novo sekali kira-kira setengah dari klorofil telah terdegradasi. Asam amino dilepaskan dari degradasi kompleks pemanenan cahaya disimpan sepanjang musim dingin di akar pohon, cabang, batang, dan batang sampai musim semi berikutnya ketika mereka didaur ulang untuk kembali daun pohon.
Pigmen yang berkontribusi terhadap warna lain
Karotenoid
Karotenoid terjadi, bersama dengan pigmen klorofil, dalam struktur kecil yang disebut plastida dalam sel daun. Kadang-kadang mereka berada dalam kelimpahan seperti di daun yang mereka berikan tanaman warna kuning-hijau, bahkan selama musim panas. Biasanya, bagaimanapun, mereka menjadi menonjol untuk pertama kalinya di musim gugur, ketika daun mulai kehilangan klorofil mereka.
Karotenoid yang umum di banyak mahluk hidup, memberi warna karakteristik untuk wortel , jagung , kenari , dan bunga bakung , serta kuning telur , rutabagas , buttercup , dan pisang .
Mereka brilian dan warna kuning jeruk daun jenis kayu keras seperti hickories , abu , maple , kuning poplar , aspen , birch , black cherry , sycamore , kapuk , sassafras , dan alder . Karotenoid adalah pigmen yang dominan dalam pewarnaan sekitar 15-30% dari jenis pohon.
Anthocyanin
Para merah, ungu tersebut, dan kombinasi dicampur mereka yang menghiasi dedaunan musim gugur datang dari kelompok lain pigmen dalam sel yang disebut anthocyanin . Berbeda dengan karotenoid, pigmen ini tidak hadir dalam daun sepanjang musim tanam, namun secara aktif diproduksi menjelang akhir musim panas. Mereka mengembangkan pada akhir musim panas di getah dari sel-sel daun, dan pengembangan ini adalah hasil dari interaksi yang kompleks dari banyak pengaruh - baik di dalam maupun di luar pabrik. Formasi mereka tergantung pada pemecahan gula di hadapan cahaya terang seperti tingkat fosfat dalam daun berkurang.Selama musim panas berkembang, fosfat berada pada tingkat yang tinggi. Ia memiliki peran penting dalam pemecahan dari gula yang diproduksi oleh klorofil. Tapi di musim gugur, fosfat, bersama dengan bahan kimia lainnya dan nutrisi, bergerak keluar dari daun ke dalam batang tanaman. Ketika ini terjadi, gula-rincian perubahan proses, yang mengarah ke produksi pigmen antosianin. Yang terang cahaya selama periode ini, semakin besar produksi anthocyanin dan lebih cemerlang layar warna yang dihasilkan. Ketika hari-hari musim gugur yang cerah dan sejuk, dan malam yang dingin tapi tidak beku, dengan pewarnaan terang biasanya mengembangkan.
Anthocyanin sementara mewarnai tepi beberapa sangat muda daun saat mereka terungkap dari tunas pada awal musim semi. Mereka juga memberikan warna akrab bagi buah umum seperti cranberry , apel merah , blueberry , ceri , stroberi , dan buah plum .
Anthocyanin yang hadir di sekitar 10% dari jenis pohon di daerah beriklim sedang, meskipun di daerah tertentu - yang paling terkenal New England - sampai dengan 70% dari jenis pohon dapat menghasilkan pigmen. Dalam musim gugur hutan mereka muncul hidup di pohon maple , ek , Sourwood , sweetgums , dogwoods , tupelos , pohon ceri dan kesemek . Pigmen yang sama sering menggabungkan dengan warna karotenoid 'untuk menciptakan, lebih oranye merah berapi-api, dan perunggu khas dari jenis kayu keras banyak.
dinding your
Warna coklat daun bukanlah hasil dari pigmen, tapi dinding yang agak sel, yang mungkin terlihat ketika tidak ada pigmen pewarna terlihat.Fungsi dari warna musim gugur
Tanaman daun secara tradisional diyakini merontokkan daunnya di musim gugur terutama karena biaya tinggi yang terlibat dalam pemeliharaan mereka akan lebih besar daripada manfaat dari fotosintesis selama periode musim dingin ketersediaan cahaya rendah dan suhu dingin. Dalam banyak kasus hal ini ternyata menjadi lebih -sederhana - faktor lain yang terlibat termasuk pemangsaan serangga, kehilangan air, dan kerusakan dari angin kencang atau hujan salju.Anthocyanin, bertanggung jawab untuk warna merah-ungu, secara aktif diproduksi di musim gugur, namun tidak terlibat dalam daun-drop. Sejumlah hipotesis tentang peran produksi pigmen pada daun-drop telah diusulkan, dan umumnya jatuh ke dalam dua kategori:. Interaksi dengan binatang, dan perlindungan dari non-faktor biologis
fotoproteksi
koevolusi
Menurut koevolusi teori, warna memperingatkan sinyal terhadap serangga yang menggunakan pohon sebagai tuan rumah untuk musim dingin, untuk kutu daun misalnya. Jika warna tersebut terkait dengan jumlah pertahanan kimia terhadap serangga, maka serangga akan menghindari daun merah dan meningkatkan kebugaran mereka, pada saat yang sama pohon dengan daun merah akan memiliki keuntungan karena mereka mengurangi beban parasit mereka. Hal ini telah ditunjukkan dalam kasus pohon apel di mana beberapa tapi tidak semua varietas apel dijinakkan tidak seperti yang liar kekurangan daun merah di musim gugur. Sebuah proporsi yang lebih besar dari kutu daun yang menghindari pohon apel dengan daun merah berhasil tumbuh dan berkembang dibandingkan dengan mereka yang tidak. Sebuah trade off apalagi ada antara ukuran buah, warna daun dan resistensi kutu daun sebagai varietas dengan daun merah memiliki buah yang lebih kecil menunjukkan biaya untuk produksi daun merah terkait dengan kebutuhan yang lebih besar untuk infestasi aphid berkurang. Konsisten dengan pohon berdaun merah memberikan kelangsungan hidup berkurang untuk kutu daun, jenis pohon dengan daun terang cenderung memilih untuk hama kutu spesialis lebih daripada pohon kurang terang daun (warna musim gugur berguna hanya dalam spesies coevolving dengan hama serangga di musim gugur).Teori evolusi bersama warna musim gugur diusulkan oleh WD Hamilton sebagai contoh evolusi teori sinyal . sinyal biologis seperti daun merah itu diperdebatkan karena mereka mahal untuk memproduksi biasanya jujur dan sehingga sinyal kualitas sebenarnya dari pemberi sinyal dengan individu berkualitas rendah tidak mampu palsu mereka dan begitu menipu. Warna musim gugur akan menjadi sinyal jika mereka mahal untuk memproduksi, atau mungkin untuk palsu (misalnya jika pigmen musim gugur yang diproduksi oleh jalur biokimia yang sama yang menghasilkan pertahanan kimia terhadap serangga).
Perubahan warna daun sebelum jatuh juga telah diusulkan sebagai adaptasi yang dapat membantu untuk mengurangi kamuflase herbivora.
Lihat juga: Gugur dan pertahanan terhadap herbivora Tanaman
Banyak tanaman dengan buah menarik burung dengan berry terutama terlihat dan / atau warna daun, merah sangat terang.
Burung-burung mendapatkan makanan sementara semak, anggur atau pohon
kecil biasanya akan tercerna benih yang dibawa pergi dan disimpan dengan
kotoran burung '. Poison Ivy
sangat penting untuk memiliki dedaunan merah terang menggambar burung
untuk off-putih biji (yang dimakan untuk burung, tetapi tidak kebanyakan
mamalia). allelopathy
Para peneliti di New York Colgate University telah menemukan bukti bahwa warna merah cemerlang daun maple yang diciptakan oleh proses terpisah dibandingkan dengan kerusakan klorofil. Pada saat yang sangat ketika pohon sedang berjuang untuk mengatasi kebutuhan energi dari pohon musim berubah dan menantang maple yang terlibat dalam metabolisme pengeluaran tambahan untuk membuat anthocyanin. Ini anthocyanins, yang menciptakan warna merah visual, telah ditemukan untuk membantu dalam kompetisi intraspesifik dengan pengerdilan pertumbuhan anakan terdekat dalam apa yang dikenal sebagai allelopathy. (Frey & Eldridge, 2005)Pariwisata
Lihat juga: Daun peeping
Meskipun beberapa warna musim gugur terjadi dimanapun gugur pohon ditemukan, musim gugur yang paling berwarna cerah dedaunan ditemukan dalam empat atau lima wilayah dunia: sebagian besar selatan daratan Kanada , Sebagian besar bagian timur Amerika Serikat serta area yang lebih kecil dari hutan lanjut barat , Skandinavia , Utara, dan Barat Eropa utara Alpen , sedangkan Kaukasus wilayah dekat Laut Hitam, Rusia dan Asia Timur , termasuk banyak dari utara dan timur China , serta Korea , dan Jepang . Timur Kanada dan New England wilayah Amerika Serikat yang terkenal di seluruh dunia untuk kecemerlangan "gugur dedaunan," mereka dan industri pariwisata musiman telah tumbuh di sekitar beberapa minggu di musim gugur ketika daun berada di puncak mereka . Tutupan hutan lebat dan perubahan musiman yang berbeda membuat ini bagian dari dunia pengaturan yang ideal untuk jenis pohon gugur yang menghasilkan dedaunan musim gugur yang indah. Warna musim gugur biasanya di puncak mereka di awal hingga pertengahan Oktober untuk banyak bagian utara dan interior daerah, akhir Oktober untuk daerah lebih jauh ke selatan, dan awal November untuk hangat subtropis daerah daerah. Beberapa perkiraan televisi dan web-based cuaca bahkan melaporkan status fall foliage sepanjang musim sebagai layanan untuk wisatawan, yang paling terkenal di antaranya adalah The Weather Channel . Jatuh wisatawan dedaunan yang sering disebut sebagai " daun peepers ". Jatuh wisata dedaunan ke Rocky Mountain menyatakan, barat laut Amerika Serikat dan Kanada barat jauh menjadi lebih populer juga. Orang Jepang momijigari tradisi serupa, meskipun lebih erat terkait dengan hanami . Di Finlandia waktu tahun disebut Ruska (russeting). Di Latvia selama russeting, daun peeping dipromosikan baik internasional maupun lokal. Tanah lainnya juga dapat mempromosikan, tetapi menjamur mungkin lebih signifikan budaya, misalnya di Lithuania.
Pengaruh Iklim
Pemanasan global dan meningkatnya kadar karbon dioksida karbon di atmosfer menunda pemandangan musim gugur biasa mengubah warna dan daun jatuh di hutan kayu keras utara, dan meningkatkan produktivitas hutan.Percobaan dengan poplar pohon menunjukkan bahwa mereka tinggal hijau lebih lama dengan tingkat CO 2 yang lebih tinggi, independen dari perubahan suhu. Namun, percobaan selama dua tahun itu terlalu singkat untuk menunjukkan bagaimana hutan dewasa mungkin terkena dampak dari waktu ke waktu. Juga, faktor-faktor lain, seperti meningkatkan kadar ozon dekat ke tanah ( ozon troposfer polusi), dapat meniadakan efek menguntungkan dari karbon dioksida tinggi.